Embriologia
Hélio F.
em 09 de Setembro de 2020

Como ocorre o desenvolvimento dos somitos? Qual o papel dos somitos no nosso corpo?


A separação da mesoderma paraxial, situada nas laterais do tubo neural, em blocos de células que dão origem aos somitos, ocorre a partir da regressão da linha primitiva. A formação dos somitos envolve: periodicidade, fissuras, epitelialização, especificação e determinação. A formação começa com a organização da mesoderma paraxial em somitômeros, espirais de células que tornam-se compactas e são separadas por uma fissura, originando somitos imaturos. Os somitos irão se formar no limite entre a expressão e não expressão de Notch. Notch regula o gene hairy 1 que, em galinhas, é expresso a cada 90 minutos, determinando a periodicidade. A expressão de hairy 1 é vista na porção mais caudal da mesoderme pré-somítica e na parte caudal do bloco que se tornará o próximo somito. Assim, a fissura ocorre abaixo da expressão de hairy, de forma que o novo somito retem este gene na sua proção mais caudal. 

Logo após a separação dos somitos ocorre a formação do epitélio, com a síntese de fibronectina e N-caderina. Com a maturação, que tem início anteriormente, as células se tornam especificadas e comprometidas. As células mais ventrais, mais próximas ao tubo neural, sofrem mitose, perdem sua característica epitelial e dão origem ao esclerótomo. A formação do esclerótomo é induzida pelo Shh secretado pela notocorda, que, por sua vez, induz as células presumíveis esclerótomas a secretarem Pax1, necessário para a diferenciação. As células esclerótomas darão origem aos condrócitos, que geram as vértebras, costelas e cartilagem , ao sindétomo, que forma os tendões entre os músculos e ossos, ao artrótomo, que forma os ligamentos e células mais posteriores que contribuem para o revestimento da aorta dorsal. O restante das células, mais distante do tubo neural, se organizam em um dermomiótomo que, posteriormente, origina nas duas porções laterais o miótomo e na porção central o dermátomo. A região do miótomo mais próxima do tubo é induzida pelo fator Wnt secretado pelo tubo neural e dá origem a musculatura intercostal. A região mais distante do tubo é induzida pelo Wnt da epiderme e BMP4 da placa lateral e dá origem a musculatura da parede do corpo, membros e língua. O dermátomo se diferencia em resposta ao NT3 secretado pelo tubo neural e Wnt6 secretado pela epiderme e origina o tecido conjuntivo da pele dorsal (derme).

 

Como ocorre a formação das vértebras?

A formação das vértebras ocorre a partir do somitos, blocos de células da mesoderma paraxial, que apresentam em seu interior células multipotenciais que, por fatores vindos da notocorda, epiderme, placa lateral e tubo neural, se diferenciam em: esclerótomo, composto pelos condrócitos (geram as vértebras, cartilagem e costelas), por células epiteliais que revestem a aorta dorsal, pelo artrótomo (gera os ligamentos) e sindétomo (gera os tendões); em miótomo, cuja parte mais próxima ao tubo neural origina a musculatura intercostal e a mais distal a musculatura da parede do corpo, membros e língua; e em dermátomo, que dá origem ao tecido conjuntivo da pele dorsal (derme dorsal). É, então, mais especificamente, o esclerótomo, que origina as vértebras. Suas células migram para o redor do tubo neural gerando blocos de células separadas pelos nervos que partem do tubo. Um segmento rostral se combina com um segmento caudal da célula anterior formando as vértebras. Entre estas permacene parte da notocorda, em degeneração, formando os núcleos pulposos. Ligando cada músculo intercostal (miótomo) aos ossos temos os tendões (sindétomo).


Como se dá o desenvolvimento do coração?

As presumíveis células cardíacas, localizadas no epiblasto, na porção posterior da linha primitiva, migram pela linha em dois grupos, posicionando-se de ambos os lados do nó de Hensen. A especificação do coração é iniciada durante essa migração. Essas células parecem ser induzidas pela endoderme do intestino anterior a migrarem. Ao atingirem a área correspondente a endoderme anterior a migração cessa. O sinal para a especificação também vem da endoderme, sendo mediada por BMP’s que induzem a síntese de Fgf8, necessário para a expressão de proteínas cardiogênicas. Logo quando migram, essas células já tem um destino para a região de influxo ou efluxo cardíaco. A região de influxo (seio venoso e átrios) parece ser composta pelas células que migram mais posteriormente na linha primitiva e que tem uma maior concentração de ácido retinóico, expresso pela mesoderme anterior. Já a região de efluxo (seio arterial e ventrículos) apresenta menor concentração de ácido retinóico e, aparentemente, menor expressão de GATA4, fator de transcrição que tem papel na união dos tubos cardíacos e na formação de células precursoras cardiogênicas.

As células da linhagem cardiogênica, já situadas na sua posição, anteriormente, formam dois tubos de dupla camada a partir da aproximação ventral da mesoderme esplâncnica cardiogênica. Com a continuação da neurulação e o fechamento do intestino anterior, os dois tubos se unem e é gerada uma única câmara, a cavidade pericárdia. A formação dos dois tubos cardíacos ocorre de forma que uma pequena população de mesoderma esplâncnico (mesoderma lateral mais próximo do endoderma) começa a expressar baixas concentrações de N-caderina e delamina para dar origem ao endocárdio, contínuo aos vasos sanguíneos. A camada de mesoderma esplâncnico que reveste o endocárdio é o miocárdio, que origina os músculos cardíacos. Com o fechamento do intestino ocorre então a fusão dos dois tubos.

O coração primitivo (embrião humano de 5 semanas) é composto por um átrio e um ventrículo em continuação um com o outro. É o surgimento de conxins endocárdios, que se formam na parede do coração, bem como dos septos, que separa o ventrículo e o átrio em câmaras direita e esquerda. E é o dobramento em “s” do tubo que posiciona a região de influxo sobre a região de efluxo.
Do coração partirão seis arcos aórticos (não são coexistentes; quando o sexto se forma o primeiro e segundo já desapareceram nos humanos) que passam por cima da faringe e unem-se à aorta dorsal. Os terceiro, quarto e sexto arcos deixam descententes, diretamente, na vida adulta. O terceiro dá origem as carótidas comum e as internas com contribuição da aorta dorsal, vascularizando estruturas da cabeça. O quarto origina parte do arco aórtico e a artéria subclávida direita. O sexto contribui com a formação da artéria pulmonar.

É com a primeira respiração que o desenvolvimento do coração se completa, de forma que a circulação sistêmica e pulmonar se separam. Na vida fetal o sangue passa para o átrio esquerdo, a partir do direito, pelo forame oval, e desta forma entra no ventrículo esquerdo. O ducto arterioso direciona a passagem do sangue da artéria pulmonar para a aorta. Com o nascimento, tanto o ducto arterioso quanto o forame oval são fechados.

 

Como ocorre a formação dos vasos?

A formação dos vasos pode ocorrer por angiogênese, quando, a partir de vasos pre-existentes, formam-se vasos por ramificações. Ou pode ocorrer por vasculogênese. Neste caso, o mesoderma de cada órgão contém células angioblásticas  que se agregam em ilhotas sanguíneas associadas ao saco vitelínico ou cordões endoteliais. Dentro das ilhotas formam-se pequenas cavidades de dupla parede. A parede interna torna-se o revestimento endotelial do vaso e a externa a musculatura lisa.

Como ocorre o desenvolvimento dos rins definitivos?

O primeiro passo para a construção do aparelho urinário é a formação dos netrótomos a partir da mesoderme intermediária. Esta, nesta etapa do desenvolvimento, perde sua conecção com os somitos, situando-se lateralmente à aorta dorsal na região onde se formarão os rins. Os nefrótomos se originam pelo condensamento dessa mesoderme e, a partir do nefrótomo se desenvolve o pronefro, estruturas não-funcionais que aparecem na quarta semana do desenvolvimento. O pronefro é composto por 2 ductos pronéfricos inseridos na cloaca e por túbulos pronéfricos inseridos nos ductos. Essa estrutura se degenera e, no final da quarta semana tem início o desenvolvimento do mesonefro. O mesonefro já é funcional e é composto por 2 ductos mesonéfricos, antigos ductos pronéfricos, túbulos mesonéfricos inseridos nos ductos e glomérulos. Os túbulos mesonéfricos se desenvolvem alongando-se em “s” e desenvolvendo uma cápsula de Bowman em contato com glomérulos, que são um tufo de capilares que partem da aorta dorsal.

É a partir da quinta semana que o rim definitivo, o metanefro, começa a se desenvolver a partir do broto uretérico (divertículo metanéfrico) e da massa metanéfrica de mesoderma intermediária ao redor. O broto uretérico se forma a partir do ducto mesonéfrico, próximo à cloaca. Ele se desenvolve de forma que seu pedúnculo se torna o ureter e o broto aumenta originando a pelve renal. A pelve renal desenvolve grandes cálices e, a partir desses, pequenos cálices. Nos pequenos cálices túbulos coletores se desenvolvem. A ponta de cada túbulo estimula a mesoderme intermediária ao redor à formar pequenas vesículas que se alongam gerando túbulos. Esses túbulos unem-se ao túbulo coletor desenvolvendo-se em túbulo coletor distal, alça de Henle, túbulo coletor proximal e cápsula de Bowman, que entra em contato com um glomérulo, gerando, assim, a estrutura de um néfron.

Os rins inicialmente situam-se na região pélvica e, com a diminuição da curvatura do corpo e desenvolvimento sacral, eles são deslocados para uma região mais cefálica no abdomên. Inicialmente também, o ureter desemboca nos ductos mesonéfricos e os ductos na cloaca. Contudo, com o desenvolvimento, a cloaca se divide em região anal e seio urogenital, conectado à uretra. E, assim, os ureteres passam a se conectar à bexiga e os ductos à uretra. 


Como se dá o desenvolvimento das gônadas? Destaque as diferenças na formação da gônada masculina e feminina.

As gônadas são formadas pelo mesotélio que reveste a parede abdominal, pelo mesênquima subjacente e pelas células germinativas primordiais. Elas aparecem primeiramente como uma crista gonadal formada pela condensação do mesênquima e pela proliferação epitelial. Antes e durante a migração das células da crista neural do saco vitelínico para a crista gonadal, o epitélio começa a se proliferar e invaginar no mesênquima, dando origem à gônadas indiferenciadas, visíveis tanto nos homens quanto nas mulheres.

Se o embrião for geneticamente masculino, os cordões sexuais, frutos da invaginação epitelial, se ramificam formando redes testiculares e se anastomosam, separando-se do epitélio com o desenvolvimento da túnica albugínea. No quarto mês estes cordões adquirem a forma de ferradura e, além de células primordiais, estes estão constituídos de células de Sertoli, derivadas do epitélio gonadal. Entre os cordões se desenvolvem células de Leydig, derivadas do mesênquima, que produzem testosterona. Na puberdade os cordões adquirem luz, originando túbulos seminíferos, que se unem aos túbulos da rede testicular.
A testosterona, produzida pelas células de Leydig estimula os ductos mesonéfricos a se desenvolverem. Os túbulos mesonéfricos que não se degereram originam os ductos eferentes conectados à rede testicular, o ducto mesonéfrico próximo aos eferentes dá origem ao epidídmo e, a outra parte deste ao ducto deferente. Ao mesmo tempo, a substância inibidora de Muller, secretada pelas células de Sertoli, inibem o desenvolvimento dos ductos paramesonéfricos, originados de uma invaginação epitelial.

Se o embrião for geneticamente feminino, os cordões sexuais primários se degeneram e, a proliferação epitelial continua, de forma que cordões sexuais secundários são gerados. Estes cordões dão origem à aglomerados celulares de células primordiais. As células germinativas primordiais darão origem, no caso das mulheres, à oócitos e as epiteliais que as revestem originam as células foliculares. Nas mulheres, a falta da testosterona não estimula o desenvolvimento dos ductos mesonéfricos, que regridem. Por sua vez, a ausência das células de Sertoli e da substância inibidora de Muller, fazem com que os ductos paramesonéfricos se desenvolvam. Estes, na porção não fundida, originam as trompas uterinas e, na região mediana, onde os ductos paramesonéfricos de ambos os lados se fundem, é gerada o primórdio uterovaginal (a parte inferior da vagina será originada do seio urogenital).

Como se dá a regulação para a formação de gônadas masculinas ou femininas?

Nos homens o gene SRY atua sobre a crista gonadal induzindo o testículo a segregar  fatores que estimulam a penetração dos ductos mesonéfricos na crista. Esse gene também regula o fator SF1 que atua sobre o fator SOX9, induzindo a diferenciação das células de Sertoli e Leydig. As células de Sertoli produzem o hormônio inibidor de Muller, que atua na regressão dos ductos paramesonéfricos e as células de Leydig produzem testosterona, que atuam na formação da genitália externa e no desenvolvimento do ducto mesonéfrico.

Nas mulheres, há a presença de DAX1 que atua regulando SF1 e impedindo a diferenciação de células de Leydig e Sertoli. O fator de transcrição WNT4 também contribui, sendo continuamente expresso nas mulheres, mas não nos homens. Na ausência do hormônio inibidor de Muller, os ductos paramesonéfricos se desenvolvem e, na ausência de testosterona, os ductos mesonéfricos são regredidos. Os ductos paramesonéfricos são ainda estimulados por estrógenos a formar as tubas, o colón do útero e a parte superior da vagina. Estrógenos também estimulam a formação da genitália externa. 


Como se dá o desenvolvimento da face? Destaque os derivados do aparelho branquial.

Grande parte dos ossos, ligamentos, cartilagens e músculos que constituem a cabeça e o pescoço são derivados do aparelho faríngeo (arcos, bolsas, sulcos e membrana faríngeas). São formados, nos humanos, 6 arcos faríngeos, sendo o quinto e o sexto rudimentares. Esses arcos aparecem em torno da quarta semana do desenvolvimento como projeções da farínge separadas por fendas faríngeas. Ao mesmo tempo, invaginações endodérmicas da farínge originam as bolsas faríngeas, sendo que, a primeira bolsa localiza-se entre o primeiro e o segundo arco. Os arcos são revestidos externamente por ectoderma e internamente pelo endoderma faríngeo.  No mesênquima interior de cada arco há um componente aórtico, um componente muscular, uma barra cartilaginosa, um nervo cerebral e células da crista neural, que migram a partir da região cefálica. As células da crista neural são essenciais para o perfeito desenvolvimento da face e, seu padrão de migração para cada arco é regulado pelos genes HOX.

A primeira bolsa faríngea contribui com a formação da cavidade timpânica. A segunda bolsa contribui com a formação das tonsilas palatinas. A terceira bolsa origina o timo e a paratireóide inferior, que acompanhará o deslocamento do timo, ficando colocada sobre a paratireóide superior. A quarta bolsa vai originar a paratireóide superior e  o corpo último branquial, que se associa à tireóide, originada a partir de uma invaginação do epitélio da faringe posteriormente ao forame cego.
Os derivados cartilaginosos dos arcos faríngeos são: do primeiro arco, o martelo e a bigorna do ouvido; do segundo arco, o estribo e a parte superior do osso hióide; do terceiro arco, a parte inferior do osso hióide; e do quarto arco, componentes cartilaginosos da laringe.
Já os derivados musculares dos arcos são: do primeiro arco, a musculatura da mastigação; do segundo, a musculatura da expressão facial; do terceiro, o estilofaríngeo; do quarto, a musculatura laríngea.

O primeiro e segundo arco, originam ainda, por ossificação intramenbranosa, respectivamente, os processos mandíbular e maxilar. Esses processos, juntamente com o processo frontonasal, originado a partir de uma porção do telencéfalo, originam a face. O processo frontonasal sofre um espessamento ectodérmico dando origem ao placódio nasal. Uma proliferação mesodérmica na lateral deste placódio origina saliências laterais e mediais. No centro dessas saliências, o placódio tem uma posição mais profunda e dá origem as fossas nasais.

Com uma proliferação mesodérmica, os processos maxilares se deslocam em direção ao centro, deslocando, por sua vez, as saliências nasais mediais para o centro também. Entre o primeiro e segundo arcos, a orelha começa a se desenvolver e, com a movimentação da mandíbula e do maxilar elas são trazidas para mais próximo da linha dos olhos, que antes se situavam lateralmente e que, com as movimentações do desenvolvimento, são trazidos frontalmente.
A fusão dos processos maxilares na linha mediana com a saliência nasal lateral dá origem ao lábio superior. As saliências mediais também se fundem na linha média. E, assim, tem-se o desenvolvimento da face.


Como se dá o desenvolvimento do crânio?

O crânio se desenvolve a partir do mesoderma ao redor do encéfalo em desenvolvimento. Ele é composto por duas partes: o neurocrânio, que constitui a base do crânio, e o viscerocrânio, que é o esqueleto facial. O neurocrânio cartilaginoso é inicialmente constituído por cartilagens que se fundem. Posteriormente, com a ossificação endocondral, há a formação de ossos. Esses osso formados são: o osso occiptal, o etmóide, esfenóide e parte do temporal. O neurocrânio membranoso, por sua vez, é formado a partir do mesênquima da lateral e da parte superior do encéfalo.

A ossificação intramembranosa dá origem ao calvário (osso parietal e osso frontal). O viscerocrânio cartilaginoso tem origem a partir da cartilagem dos primeiros e segundos arcos faríngeos, e, portanto, as células da crista neural tem papel na sua formação. Ele é constituído pelos ossículos do ouvido médio (estribo, bigorna e martelo), pelo osso hióide e pela cartilagem da faringe/laringe. O viscerocrânio membranoso é formado também a partir dos primeiros e segundos arcos faríngeos, com a proeminência mandibular e maxilar, sendo constituído pelo maxilar, pela mandíbula, pelo zigomático e pela escama do temporal.

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